伊丽莎白·凯洛格(Elizabeth Kellogg)于1983年获得博士学位时,她担心自己的技能已经过时了。凯洛格研究了植物的形态学和系统学:仔细研究各种耀眼的植物的物理形态,以弄清不同物种之间的关系。但是她的大多数同事已经转向了一种新方法:分子生物学。她说:“每一项工作突然都需要分子技术。”“就像我学会了如何制作带照明的手稿,然后有人发明了印刷机一样。”?/ p>
凯洛格(Kellogg)在植物生物学革命即将开始时就毕业了。在接下来的几十年中,随着研究人员采用分子工具和DNA测序技术,对植物的物理特性进行详细分析已不合时宜。而且由于许多遗传学家只与少数关键生物(如拟南芥拟南芥)合作,因此他们不需要专门知识来比较和对比不同的植物物种。在大学里,植物学系折叠了,分子生物学系膨胀了。凯洛格(Kellogg)现在在密苏里州圣路易斯的唐纳德·丹佛斯(Donald Danforth)植物科学中心工作,她适应了:她接受基因组学,并将其与形态学技能相结合,以追踪粮食作物野生近缘种关键性状的演变。
但是最近,凯洛格(Kellogg)注意到人们对旧方式的兴趣再次兴起。成像技术的进步(使研究人员能够以3D模式浏览植物内部结构)意味着生物学家再次寻求植物生理学和形态学方面的专业知识。基因编辑和测序方面的改进使遗传学家得以在更广泛的植物区系中进行DNA修饰,从而使他们重新有了了解植物多样性的胃口。
植物生物学家希望,通过将植物学的新方法与基因组学和成像实验室的数据相结合,他们可以更好地回答生物学家100多年来提出的问题:基因和环境如何塑造植物丰富的物理特性形式。凯洛格说:“人们开始把目光从自己的系统看成一个整体。”她说,植物形态学本身就是一门形式科学,但是现在,它被投入使用,以了解植物性状如何与不同物种的基因活性联系起来。“回来”只是在不同的幌子下。
植物学2.0
植物形态学家的根源可以追溯到18世纪的德国哲学家和诗人约翰·沃尔夫冈·冯·歌德(Johann Wolfgang von Goethe),他继承了植物的多样性,并开始寻找可以衍生出各种形式的原型植物。
这个浪漫的想法没有实现,但科学家们继续他的比较植物结构和功能的方法,以了解有关它们如何进化和发育的更多信息。开花植物的进化后来会给查尔斯·达尔文(Charles Darwin)带来麻烦,他著名地将如此广泛的花朵形状,颜色和授粉策略的迅速扩展称为“令人难以置信的谜团”?
尽管基因组学时代使许多植物生物学家远离了形态学,但最新一代的技术进步使他们回到了歌德和达尔文所困扰的问题上。
其中最突出的是计算机断层扫描(CT)扫描仪,它可以在不破坏组织的情况下创建内部植物结构的3D重建。例如,在维也纳大学,植物形态学家Yannick Staedler使用CT扫描仪分析了一组欺骗性的欧洲兰花的秘密。许多兰花用花蜜奖励传粉昆虫,而其他兰花则模仿配偶或富含花蜜的花朵,但没有提供奖励。追溯到达尔文时代的生物学家想知道这些“感受力强的兰花”如何繁盛,因为昆虫不太可能会多次拜访它们。Staedler的研究表明,这种兰花可能会产生更多的胚珠,即可能成为种子的子房部分,以补偿降低的授粉率。
康涅狄格州纽黑文市耶鲁大学的植物形态学家埃里卡·爱德华兹(Erika Edwards)正在使用CT扫描仪分析在受限制的芽内叶的早期发育如何影响叶片的形状。植物学家已经注意到一个世纪以来,在北部寒冷地区发现了锯齿状的齿状叶片,而在湿润的热带森林中发现了较光滑的叶片,但仍不清楚原因。爱德华兹希望打破这种联系。
一些研究人员正在将3D成像和分子工具结合在一起。在英国诺里奇的约翰·英内斯中心,恩里科·科恩(Enrico Coen)花卉开发实验室使用一种称为光学投影层析成像的技术来捕获植物的3D图像。它也可以使昆虫授粉媒介成像,使它们在花朵中翻腾或在食肉植物中捕获。同时,该小组正在通过用荧光标记物标记关键蛋白来监测植物中的基因活性。通过将经典形态学研究与3D成像以及发育生物学的见解相结合,该小组希望进一步了解产生植物形态的机制,Coen说。例如,在一项研究2中,他和他的合作者监测了大麦花的发育,并解释了为什么在1830年代在尼泊尔首次发现的大麦突变体中该过程出错了。
其他新的成像技术旨在直接改善作物育种。在德国耶夫利希的一个野外,装有热成像摄像机的无人机和小型飞艇在植物上空飞行,而名为FieldCops的无人驾驶车辆则在地面巡逻时携带传感器。于耶利利希植物表型研究中心的这项努力是迅速收集植物性状数据的运动的一部分。最初,这些特征包括有限的特征范围,例如生长速度或产生的种子数量。但比利时根特大学的植物分子生物学家Dirk Inz茅指出,无人机和机器人已经配备了越来越先进的传感器。现在有些人可以使用激光扫描仪和深度传感器收集有关植物结构的数据,例如分支和叶片形状。在实验室种植的植物中使用了类似的扫描仪来分析叶片的节律生长,并将该生长与特定的蛋白质复合物相关联3。
从基因组到模式
分子实验室也可能会退缩到植物学领域,因为与基因组学的其他领域一样,读取DNA变得如此廉价,以至于仅对植物物种进行测序已不再是其目的。2000年出现了第一个公开的植物基因组-“拟南芥”,至今已对250多个植物物种进行了测序。现在,马萨诸塞州波士顿市哈佛大学阿诺德植物园主任威廉·弗里德曼说:“人们想问基因组如何解释进化和模式”?
例如,在2017年,宣布兰花Apostasia shenzhenica基因组的出版物包括对可能与兰花形态独特方面有关的基因的分析。其中包括the,兰花花的一部分吸引昆虫,并作为着陆垫4。
德国科隆马克斯·普朗克植物育种研究所的Miltos Tsiantis说:“现在不可能理解遗传改变影响形成的途径。”2014年,他的实验室使用遗传学和延时成像技术来研究特定基因如何通过限制芥菜种Cardamine hirsuta5叶片边缘的细胞生长来影响叶片形状。C. hirsuta叶子在茎周围以一系列小叶的形式生长,而该基因的缺失导致在拟南芥中发现简单的椭圆形叶子。
现在在东兰辛市密歇根州立大学的植物形态学家丹·奇特伍德(Dan Chitwood)利用测序能力研究了Caulerpa taxifolia中的基因表达。Caulerpataxifolia是一种海藻,它从一个单一的超大尺寸就形成了复杂的结构,包括茎和蕨类叶子。单元格6。一些生物学家认为,细胞分裂的数量和速率决定了植物的形态。但是Chitwood的研究表明,单细胞海藻中的基因表达以与多细胞植物中相似结构中的基因表达相呼应的方式发生变化-“暗示需要分裂细胞”始终决定着形态。
现在,改进的分子工具使人们能够对以前难以操作的植物中的DNA进行调节。基因组编辑工具CRISPR'as9使研究人员能够修补各种植物中的特定基因。例如,研究人员已使用它使紫色的牵牛花变白7,并改变了与兰花细胞壁构建有关的基因8。
但是纽约州伊萨卡市康奈尔大学研究植物进化的卡尔·尼克拉斯说,但是遗传学家需要提高他们的植物学技能,才能理解这些实验的全部含义。研究人员经常敲除基因以确定它们如何影响植物的形态或功能。“如果你真的不具备诊断形态或解剖结构的能力,你真的不知道自己在看什么。”尼古拉斯说。
他回想起有一次学生带着突变形式的玉米(玉米)来找他,展示了木质部(从根部到植物的其余部分运送水分和养分的管子的集合)是如何变形的。但是学生实际上是在看正常韧皮部,这是一个不同的脉管网络,具有独特的结构,可以分布叶片中形成的养分。他说:“渊源知道,这只会使您的牙齿受伤。”
康奈尔大学植物生物学家切尔西·史佩特(Chelsea Specht)说,当研究人员不花时间考虑自然界中植物的多样性时,他们也会迷失方向。她看到了一些案例,在这些案例中,科学家未能意识到他们的遗传突变体(例如,分支模式改变的拟南芥突变体)正在重现其他谱系中天然存在的植物形式。她说,一旦发生这种情况,研究人员就会错过将特质纳入进化环境的机会。
植物学训练营
衰落的专业知识前景使弗里德曼感到担忧,以至于弗里德曼和他的妻子,斯托斯康涅狄格大学的植物形态学家帕梅拉·迪格(Pamela Diggle)在2013年为生物学家开设了密集的植物学训练营。Diggle说:“这是我作为使这一知识不断发展的学者的使命之一。”“对于在社区中保持这些信息的生存很重要。”?/ p>
该计划首先由美国国家科学基金会资助,英国兰开斯特的植物科学非营利组织“新植物学家信托”计划从今年开始承担这项费用。每年约有十二位科学家入伍,其中一些来自实验室,这些实验室通常专注于分子生物学和基因组学。弗里德曼说,该课程的申请人数通常是职位的六倍。
进化遗传学家Jamie Kostyun于2013年参加该课程,以学习探索Jaltomata属花卉特征所需的技能。这些物种类似于番茄和土豆等厨房主食,但它们拥有引人注目的且最近进化出来的花朵多样性。有些是扁平的,有些是管状的。一些奖励授粉者用粘稠的橙色花蜜,另一些则渗出血红色的甜食。
“他们有疯狂的花卉变化,以前没有人看过,” Kostyun说。“泪水想了解这种多样性来自何处。”她在她的博士学位论文中使用了植物形态学训练,详细介绍了五个Jaltomata物种的花朵发育。现在,作为伯灵顿佛蒙特大学的一名博士后,她正在研究花蜜组成的全貌,并通过遗传学方法分析各种各样的花形。
弗里德曼(Friedman)希望其他人能效仿科斯通(Kostyun)的脚步,将这些方法与经典的比较技术结合起来,并提出对困扰研究人员数十年的问题的见解。“第一朵花是什么样的?他说,您可能可以打开一本1900年的书,而仍然会问人们在询问有关基本植物结构的相同问题。“现在知道的更多,但我们不一定知道答案。”?/ p>
自然553,396-398(2018)